sredobЗдоровье населения и среда обитания – ЗНиСОPublic Health and Life Environment – PH&LE2219-52382619-0788ФБУЗ ФЦГиЭ Роспотребнадзора10.35627/2219-5238/2021-338-5-39-45sredob-526Research ArticleСтатьиОсновные итоги изучения дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки как особого клинико­эпидемического проявления псевдотуберкулеза (Обзор комплексных исследований)Main results of the research on the Far Eastern scarlet-like fever as a specific clinical and epidemic manifestation of pseudotuberculosis: A review of comprehensive studieshttps://orcid.org/0000-0001-6051-292XСомоваЛ. М.SomovaL. M.

Сомова Лариса Михайловна – д-р мед. наук, проф., глав. науч. сотр. лаборатории молекулярной микробиологии

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Larisa M. Somova, D.M.Sc., Chief Researcher, Laboratory of Molecular Microbiology

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

l_somova@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-6051-292XТимченкоН. Ф.TimchenkoN. F.

Тимченко Нелли Федоровна – д-р мед. наук, вед. науч. сотр. лаборатории молекулярной микробиологии

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Nelly F. Timchenko, D.M.Sc., Leading Researcher, Laboratory of Molecular Microbiology

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

ntimch@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-5290-3864ЛяпунИ. Н.LyapunI. H.

Ляпун Ирина Николаевна – канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаборатории молекулярной микробиологии

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Irina H. Lyapun, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Laboratory of Molecular Microbiology

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

irina-iyapun@list.ruhttps://orcid.org/0000-0001-7672-1582ДроботЕ. И.DrobotE. I.

Дробот Елена Игоревна – канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаборатории молекулярной микробиологии

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Elena I. Drobot, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Laboratory of Molecular Microbiology

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

eidrobot@mail.ruФГБНУ «НИИ эпидемиологии и микробиологии имени Г. П. Сомова» РоспотребнадзораРоссияSomov Research Institute of Epidemiology and MicrobiologyRussian Federation202108062021053945Copyright © Сомова Л.М., Тимченко Н.Ф., Ляпун И.Н., Дробот Е.И., 20212021Сомова Л.М., Тимченко Н.Ф., Ляпун И.Н., Дробот Е.И.Somova L.M., Timchenko N.F., Lyapun I.H., Drobot E.I.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://zniso.fcgie.ru/jour/article/view/526

Введение. До 1950­х годов псевдотуберкулез у человека был известен в мире как спорадическое заболевание, протекавшее с клиникой аппендикулярного синдрома. С I959 года во Владивостоке впервые зарегистрирована вспышка ранее неизвестной болезни, получившей название дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки (ДСЛ). Цель – обзор и основные итоги наиболее значимых достижений Научно-исследовательского института эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова в области изучения ДСЛ как особого клинико­эпидемического проявления псевдотуберкулеза в России. Материалы и методы. Приоритетные данные получены на основе микробиологических, эпидемиологических, молекулярно-генетических, а также патоморфологических и электронно-микроскопических исследований материала от больных ДСЛ людей и экспериментальных животных, зараженных штаммами Yersinia pseudotuberculosis с разной плазмидной характеристикой. Результаты. Доказано, что возбудитель ДСЛ является особым клоном Y. рseudotuberculosis, имеющим определенный плазмидный профиль pVM82, pYV 48 MDa, сиквенстип (2ST) и 1­й аллель гена yadA. Возбудителю ДСЛ свойственно явление психрофильности, заключающееся в его способности размножаться в окружающей среде с ее биологически низкой и изменяющейся температурой (4–12 °С), при которой происходит накопление возбудителя с сохранением или повышением его вирулентности, что обеспечивает возникновение эпидемического процесса. Охарактеризованы главные генетико-биохимические механизмы адаптации Y. pseudotuberculosis к изменяющимся условиям окружающей среды, а также раскрыты морфологические проявления адаптационной изменчивости этих бактерий в разных условиях их обитания. Представлены основные особенности патогенеза и морфогенеза ДСЛ, в том числе связанные с плазмидной характеристикой и токсигенностью Y. pseudotuberculosis. Заключение. В настоящее время эпидемический процесс псевдотуберкулеза/ДСЛ характеризуется снижением удельного веса вспышечной заболеваемости и преобладанием спорадических случаев. Актуальность дальнейших исследований связана с изучением дормантных форм Y. pseudotuberculosis и формированием представлений о псевдотуберкулезе как персистентной инфекции.

Introduction: Until 1950s, pseudotuberculosis in humans was known in the world as a sporadic disease with appendicular syndrome. In 1959, the first outbreak of a previously unknown disease called Far Eastern scarlet-like fever (FESLF) was registered in Vladivostok. The purpose of this article is to review priority achievements of the Research Institute of Epidemiology and Microbiology named after G.P. Somov in the field of studying FESLF as a specific clinical and epidemic manifestation of pseudotuberculosis in Russia. Materials and methods: The priority data were obtained based on microbiological, epidemiological, molecular genetic, as well as pathomorphological and electron microscopic studies of biological samples from human FESLF cases and experimental animals infected with Yersinia pseudotuberculosis strains with different plasmid characteristics. Results: It has been proven that the FESLF pathogen is a specific clone of Yersinia pseudotuberculosis having a certain plasmid profile pVM82, pYV 48 MDa, sequence type (2ST) and the first allele of the yadA gene. The causative agent of FESLF is characterized by the phenomenon of psychrophilicity, which consists in its ability to multiply in the environment with its biologically low and changing temperature (4–12 °C), at which the pathogen multiplies and accumulates while preserving or increasing its virulence, thus inducing the epidemic process. The article describes the main genetic and biochemical mechanisms of Y. pseudotuberculosis adaptation to changing environmental conditions, reveals morphological manifestations of the adaptive variability of these bacteria under different conditions of their habitat, and presents the main features of the pathogenesis and morphogenesis of FESLF, including those associated with plasmid characteristics and toxigenicity of Y. pseudotuberculosis. Conclusion: Currently, the epidemic process of pseudotuberculosis/FESLF is characterized by a decrease in the proportion of outbreaks and predominance of sporadic cases. The relevance of further research is associated with the study of the dormant forms of Y. pseudotuberculosis and the formation of ideas about pseudotuberculosis as a persistent infectious disease.

дальневосточная скарлатиноподобная лихорадва (ДСЛ)Yersinia pseudotuberculosisпсихрофильностьмеханизмы адаптацииплазмид­ассоциированная вирулентностьпатоморфогенезтоксинысапрозоонозыFar Eastern scarlet-like fever (FESLF)Yersinia pseudotuberculosispsychrophilicityadaptation mechanismsplasmid-associated virulencepathomorphogenesistoxinssaprozoonosesФрагмент работы по изучению морфологических аспектов адаптации Y. pseudo-tuberculosis к различным условиям обитания с изданием монографии Л.М. Сомовой и др. (2009) был выполнен при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-04-07009). Авторы выражают благодарность доктору медицинских наук, профессору Ф.Н. Шубину, члену-корреспонденту РАН, профессору Ф. Ф. Антоненко, доктору биологических наук Н. Г. Плеховой, кандидату биологических наук Е. К. Псаревой за научное сотрудничество по проблеме псевдотуберкулеза, а также доктору физико-математических наук Е. В. Пустовалову за совместное проведение электронно-микроскопических исследований.ReferencesGalindo CL, Rosenzweig JA, Kirtley ML, Chopra AK. Pathogenesis of Y. enterocolitica and Y. pseudotuberculosis in human yersiniosis. J Pathog. 2011;2011:182051. doi: 10.4061/2011/182051Galindo CL, Rosenzweig JA, Kirtley ML, Chopra AK. Pathogenesis of Y. enterocolitica and Y. pseudotuberculosis in human yersiniosis. J Pathog. 2011;2011:182051. doi: 10.4061/2011/182051Knapp W. Pseudotuberculose des Menschen. Therapeutische Umschau. 1968;25:195–200. (In German).Knapp W. Pseudotuberculose des Menschen. Therapeutische Umschau. 1968;25:195–200. (In German).Mollaret HH. Le Laboratoire dans le diagnostic d’infection humaine а bacille de Malassez et Vignal. Gaz Méd France. 1965;72(20):3457–3476. (In French).Mollaret HH. Le Laboratoire dans le diagnostic d’infection humaine а bacille de Malassez et Vignal. Gaz Méd France. 1965;72(20):3457–3476. (In French).Zganjer M, Roic G, Cizmic A, Pajic A. Infectious ileocecitis — appendicitis mimicking syndrome. Bratisl Lek Listy. 2005;106(6-7):201–202.Zganjer M, Roic G, Cizmic A, Pajic A. Infectious ileocecitis — appendicitis mimicking syndrome. Bratisl Lek Listy. 2005;106(6-7):201–202.Amphlett A. Far Eastern scarlet-like fever: A review of the epidemiology, symptomatology, and role of superantigenic toxin: Yersinia pseudotuberculosis-derived mitogen A. Open Forum Infect Dis. 2015;3(1):ofv202. doi: 10.1093/ofid/ofv202Amphlett A. Far Eastern scarlet-like fever: A review of the epidemiology, symptomatology, and role of superantigenic toxin: Yersinia pseudotuberculosis-derived mitogen A. Open Forum Infect Dis. 2015;3(1):ofv202. doi: 10.1093/ofid/ofv202Tseneva GY, Chesnokova MV, Klimov VT, et al. Pseudotuberculosis in the Russian Federation. Adv Exp Med Biol. 2012;954:63–68. doi: 10.1007/978-1-4614-3561-7_9Tseneva GY, Chesnokova MV, Klimov VT, et al. Pseudotuberculosis in the Russian Federation. Adv Exp Med Biol. 2012;954:63–68. doi: 10.1007/978-1-4614-3561-7_9Fukushima H, Matsuda Y, Seki R, et al. Geographical heterogeneity between Far Eastern and Western countries in prevalence of the virulence plasmid, the superantigen Yersinia pseudotuberculosis-derived mitogen, and the high-pathogenicity island among Yersinia pseudotuberculosis strains. J Clin Microbiol. 2001;39(10):3541–7. doi: 10.1128/JCM.39.10.3541-3547.2001Fukushima H, Matsuda Y, Seki R, et al. Geographical heterogeneity between Far Eastern and Western countries in prevalence of the virulence plasmid, the superantigen Yersinia pseudotuberculosis-derived mitogen, and the high-pathogenicity island among Yersinia pseudotuberculosis strains. J Clin Microbiol. 2001;39(10):3541–7. doi: 10.1128/JCM.39.10.3541-3547.2001Сомов Г.П., Покровский В.И., Беседнова Н.Н., Антоненко Ф.Ф. Псевдотуберкулез. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Медицина, 2001. 256 c.Somov GP, Pokrovsky VI, Besednova NN, Antonenko FF. [Pseudotuberculosis.] 2nd ed. Moscow: Medicine Publ., 2001. (In Russian).Королюк А.М. Научный подвиг военного микробиолога: к 50-летию опыта самозаражения псевдотуберкулезом // Вестник Рос. Воен.-мед. академии им. С.М. Кирова. 2017. № 3 (59). С. 267–270.Korolyuk AM. Scientific heroism of a military microbiologist: to the 50th anniversary of self-inoculation with Y. pseudotuberculosis. Vestnik Rossiyskoy Voenno-Meditsinskoy Akademii. 2017;(3(59)):267–270. (In Russian).Тимченко Н.Ф., Ермолаева С.А., Адгамов Р.Р., Кузнцова Н.А., Шубин Ф.Н. Возбудитель дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки (псевдотуберкулез человека) – клон Yersinia poseudotuberculosis // Национальные приоритеты России. 2011. № 2(5). С. 176.Timchenko NF, Ermolaeva SA, Adgamov RR, Kuzntsova NA, Shubin FN. [The causative agent of the Far East scarlet-like fever (human pseudotuberculosis) is a clone of Yersinia pseudotuberculosis]. Natsional’nye Prioritety Rossii. 2011;(2(5)):176. (In Russian).Timchenko NF, Adgamov RR, Popov AF, et al. Far East scarlet-like fever caused by a few related genotypes of Yersinia pseudotuberculosis, Russia. Emerg Infect Dis. 2016;22(3):503–506. doi: 10.3201/eid2203.150552Timchenko NF, Adgamov RR, Popov AF, et al. Far East scarlet-like fever caused by a few related genotypes of Yersinia pseudotuberculosis, Russia. Emerg Infect Dis. 2016;22(3):503–506. doi: 10.3201/eid2203.150552Achtman M, Zurth K, Morelli C, Torrea G, Guiyoule A, Carniel E. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis. Proc Natl Acad Sci U S A. 1999;96(24):14043–8. doi: 10.1073/pnas.96.24.14043Achtman M, Zurth K, Morelli C, Torrea G, Guiyoule A, Carniel E. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis. Proc Natl Acad Sci U S A. 1999;96(24):14043–8. doi: 10.1073/pnas.96.24.14043Сомов Г.П., Варвашевич Т.Н. Ферментативные механизмы психрофильности псевдотуберкулезного микроба // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1984. Т. 61. № 2. С. 42–47.Somov GP, Varvashevich TN. [Fermentative mechanisms of psychrophilicity of Yersinia tuberculosis]. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 1984;61(2):42–47. (In Russian).Сомов Г.П., Варвашевич Т.Н., Тимченко Н.Ф. Психрофильность патогенных бактерий. Новосибирск: Наука, 1991. 205 с.Somov GP, Varvashevich TN, Timchenko NF. [Psychophilicity of Pathogenic Bacteria.] Novosibirsk: Nauka Publ., 1991. (In Russian).Тимченко Н.Ф., Антоненко Ф.Ф. О входных воротах и путях циркуляции Yersinia pseudotuberculosis в теплокровном организме // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1990. Т. 67. № 10. С. 15–19.Timchenko NF, Antonenko FF. [On the entrance gates and circulation pathways of Yersinia pseudotuberculosis in a warm-blooded organism.] Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 1990;67(10):15–19. (In Russian).Сомова Л.М., Плехова Н.Г., Дробот Е.И., Ляпун И.Н. Псевдотуберкулез: патогенетическое значение клеток врожденного иммунитета // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2017. № 5. С. 78–90.Somova LM, Plekhova NG, Drobot EI, Lyapun IN. Рseudotuberculosis: pathogenetic value of innate immunity cells. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 2017;(5):78–90. (In Russian). doi: 10.36233/0372-9311-2017-5-78-90Сомов Г.П. Современное представление о сапронозах (основные итоги изучения проблемы) // Тихоокеанский медицинский журнал. 2001. № 2. С. 67–70.Somov GP. [Modern understanding of sapronoses (main results of studying the problem)]. Tikhookeanskiy Meditsinskiy Zhurnal. 2001;(2):67–70. (In Russian).Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий. Новосибирск: Наука: Сибирское отд-ние, 1988. 207 с.Somov GP, Litvin VYu. [Saprophytism and Parasitism of Pathogenic Bacteria.] Novosibirsk: Nauka: Siberian Branch Publ., 1988. (In Russian).Сомов Г.П., Бузолева Л.С. Адаптация патогенных бактерий к абиотическим факторам окружающей среды. Владивосток: Примполиграфкомбинат, 2004, 167 с.Somov GP, Buzoleva LS. [Adaptation of Pathogenic Bacteria to Abiotic Environmental Factors.] Vladivostok: Primpoligrafkombinat Publ., 2004. (In Russian).Buzoleva L.S., Chumak A.D. Metabolism of poly-β-hydroxybutyric acid in Yersinia pseudotuberculosis and Listeria monocytogenes cultivated at different temperatures // Microbiology (Mikrobiologiya). 2000. Vol. 69. No 6. P. 652–654.Buzoleva LS, Chumak AD. Metabolism of poly-βhydroxybutyric acid in Yersinia pseudotuberculosis and Listeria monocytogenes cultivated at different temperatures. Microbiology. 2000;69(6):652–654. doi: 10.1023/A:1026645922491Бузолева Л.С., Сомова Л.М., Кривошеева А.М. Исаченко А.С., Сомов Т.П. Использование запасных веществ бактериями Yersinia pseudotuberculosis и Listeria monicytogenes в условиях голодания при разной температуре // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006. №S3. С. 16–19.Buzoleva LS, Somova LM, Krivosheeva AM, Isachenko AS, Somov GP. Use of reserve substances by Yersinia pseudotuberculosis and Listeria monocytogenes bacteria in conditions of star vation at different temperature. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 2006;(S3):16–19. (In Russian).Сомова Л.М., Бузолева Л.С., Плехова Н.Г. Ультраструктура патогенных бактерий в разных экологических условиях. Владивосток: Медицина ДВ, 2009. 199 с.Somova LM, Buzoleva LS, Plekhova NG. [Ultrastructure of Pathogenic Bacteria in Different Environmental Conditions.] Vladivostok: Medicine DV Publ., 2009. (In Russian).Сомова Л.М., Бузолева Л.С., Исаченко А.С., Сомов Г.П. Адаптивные ультраструктурные изменения бактерий Yersinia pseudotuberculosis при обитании в почве // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006. № 3. C. 36–40.Somova LM, Buzoleva LS, Isachenko AS, Somov GP. Adaptive ultrastructural changes in soil-resident Yersinia pseudotuberculosis bacteria. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 2006;(3):36–40. (In Russian).Dorman CJ. Flexible response: DNA supercoiling, transcription and bacterial adaptation to environmental stress. Trends Microbiol. 1996;4(6):214–216. doi: 10.1016/0966-842X(96)30015-2Dorman CJ. Flexible response: DNA supercoiling, transcription and bacterial adaptation to environmental stress. Trends Microbiol. 1996;4(6):214–216. doi: 10.1016/0966-842X(96)30015-2Wang JY, Syvanen M. DNA twist as a transcriptional sensor for environmental changes. Mol Microbiol. 1992;6(14):1861–66. doi: 10.1111/j.1365-2958.1992.tb01358.xWang JY, Syvanen M. DNA twist as a transcriptional sensor for environmental changes. Mol Microbiol. 1992;6(14):1861–66. doi: 10.1111/j.1365-2958.1992.tb01358.xАвцын А.П., Исачкова Л.М., Жаворонков А.А. и др. Основные черты патогенеза псевдотуберкулеза // Архив патологии. 1990. № 5. С. 3–7.Avtsyn AP, Isachkova LM, Zhavoronkov AA, et al. [The main features of the pathogenesis of pseudotuberculosis.] Arkhiv Patologii. 1990;(5):3–7. (In Russian).Сомова Л.М., Антоненко Ф.Ф. Псевдотуберкулез (клинико-морфологические аспекты). М.: Наука, 2019. 328 с.Somova LM, Antonenko FF. [Pseudotuberculosis (Clinical and Morphological Aspects).] Moscow: Nauka Publ., 2019. (In Russian).Авцын А.П., Жаворонков А.А., Марачев А.Г., Милованов А.П. Патология человека на Севере. М.: Медицина, 1985. 416 c.Avtsyn AP, Zhavoronkov AA, Marachev AG, Milovanov AP. [Human Pathology in the North.] Moscow: Meditsina Publ., 1985. (In Russian).Сомова Л.М., Плехова Н.Г., Дробот Е.И. Новые аспекты патологии псевдотуберкулеза // Архив патологии. 2012. Т. 74, № 3. С. 60–64.Somova LM, Plekhova NG, Drobot EI. The new views to pseudotuberculosis pathology. Arkhiv Patologii. 2012;74(3):60–64. (In Russian).Ценева Г.Я., Солодовникова Н.Ю., Воскресенская Е.А. Молекулярные аспекты вирулентности иерсиний // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. 2002. Т. 4. № 3. С. 248–266.Tseneva GYa, Solodovnikova NYu, Voskresenskaya EA. Molecular aspects of Yersinia virulence. Klinicheskaya Mikrobiologiya i Antimikrobnaya Khimioterapiya. 2002; 4(3):248–266. Accessed on May 21, 2021. https://cmac-journal.ru/en/publication/2002/3/cmac-2002-t04-n3-p248/cmac-2002-t04-n3-p248.pdfFrancis MS. The pathogenic Yersiniae – advances in the understanding of physiology and virulence. Front Cell Infect Microbiol. 2013;3:51. doi: 10.3389/fcimb.2013.00051Francis MS. The pathogenic Yersiniae – advances in the understanding of physiology and virulence. Front Cell Infect Microbiol. 2013;3:51. doi: 10.3389/fcimb.2013.00051Шубин Ф.Н., Сибирцев Ю.Т., Рассказов В.А. Плазмиды Yersinia pseudotuberculosis и их значение в реализации эпидемического процесса при псевдотуберкулезе // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1985. Т. 62. № 12. С. 53–56.Shubin FN, Sibirtsev YT, Rasskazov VA. [Plasmids of Yersinia pseudotuberculosis and their significance in the epidemic process in pseudotuberculosis.] Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 1985;62(12):53–56. (In Russian).Сомова Л.М., Шубин Ф.Н., Дробот Е.И., Ляпун И.Н., Плехова Н.Г. Воспаление, вызванное различными плазмидными типами российских штаммов Yersinia pseudotuberculosis // Инфекция и иммунитет. 2019. Т. 9, № 2. C. 369–374.Somova LM, Shubin FN, Drobot EI, Lyapun IN, Plekhova NG. Inflammation induced by different plasmid types of Russian Yersinia pseudotuberculosis strains. Infektsiya i Immunitet. 2019;9(2):369–374. (In Russian). doi: 10.15789/2220-7619-2019-2-369-374Somova LM, Shubin FN, Andryukov BG, Lyapun IN, Drobot EI. Pathogenetic value of pVM82 plasmid of Yersinia pseudotuberculosis, causative agent of Far Eastern scarlet-like fever. Mol Genet Microbiol Virol. 2020;35(4):243–247. doi: 10.3103/S0891416820040084Somova LM, Shubin FN, Andryukov BG, Lyapun IN, Drobot EI. Pathogenetic value of pVM82 plasmid of Yersinia pseudotuberculosis, causative agent of Far Eastern scarlet-like fever. Mol Genet Microbiol Virol. 2020;35(4):243–247. doi: 10.3103/S0891416820040084Tимченко Н.Ф. Развитие представлений о факторах патогенности возбудителя дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки (псевдотуберкулеза человека) // Сибирский научный медицинский журнал. 2011. Т. 31, № 4. С. 93–99.Timchenko NF. The development of idea about pathogenicity factors of Far Eastern scarlet-like fever agent (human pseudotuberculosis). Sibirskiy Nauchnyy Meditsinskiy Zhurnal. 2011;31(4):93–99. (In Russian).Сомова Л.М., Плехова Н.Г., Дробот Е.И., Недашковская Е.П., Тимченко Н.Ф. Патоморфологические изменения при экспериментальной токсинемии, вызванной термолабильным токсином Yersinia pseudotuberculosis // Тихоокеанский медицинский журнал. 2010. № 3 (41). С. 67–72.Somova LM, Plekhova NG, Drobot EI, Nedashkovskaya EP, Timchenko NF. Рathomorphological changes in case of experimental toxemia caused by thermolabile toxin Yersinia pseudotuberculosis. Tikhookeanskiy Meditsinskiy Zhurnal. 2010;(3(41)):67–72. (In Russian).Персиянова Е.В., Адгамов Р.Р., Сурин А.К., Псарёва Е.К., Ермолаева С.А., Тимченко Н.Ф. Цитотоксический некротизирующий фактор Yersinia pseudotuberculosis, возбудителя дальневосточной скарлатиноподобной лихорадки // Сибирский научный медицинский журнал. 2013. Т. 33, № 2. С. 16–20.Persiyanova EV, Adgamov RR, Surin AK, Psareva EK, Ermolaeva SA, Timchenko NF. Cytotoxic necrotizing factor of Yersinia pseudotuberculosis, pathogen of Far Eastern scarlet-like fever. Sibirskiy Nauchnyy Meditsinskiy Zhurnal. 2013;33(2):16–20. (In Russian).Schweer J, Kulkarni D, Kochut A, et al. The cytotoxic necrotizing factor of Yersinia pseudotuberculosis (CNFY) enhances inflammation and Yop delivery during infection by activation of Rho GTPases. PLOS Pathog. 2013;9(11):e1003746. doi: 10.1371/journal.ppat.1003746Schweer J, Kulkarni D, Kochut A, et al. The cytotoxic necrotizing factor of Yersinia pseudotuberculosis (CNFY) enhances inflammation and Yop delivery during infection by activation of Rho GTPases. PLOS Pathog. 2013;9(11):e1003746. doi: 10.1371/journal.ppat.1003746Тимченко Н.Ф., Псарева Е.К., Ермолаева С.А. Цитотоксический некротизирующий фактор Yersinia pseudotuberculosis // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология, 2019. № 37 (4). С. 158–164.Timchenko NF, Psareva EK, Ermolaeva SA. The cytotoxic necrotizing factor of Yersinia pseudotuberculosis. Molekulyarnaya Genetika, Mikrobiologiya i Virusologiya. 2019;37(4):158–164. (In Russian). doi: 10.17116/molgen201937041158Heine W, Beckstette M, Heroven AK, et al. Loss of CNFY toxin-induced inflammation drives Yersinia pseudotuberculosis into persistency. PLOS Pathog. 2018;14(2):e1006858. doi: 10.1371/journal.ppat.1006858Heine W, Beckstette M, Heroven AK, et al. Loss of CNFY toxin-induced inflammation drives Yersinia pseudotuberculosis into persistency. PLOS Pathog. 2018;14(2):e1006858. doi: 10.1371/journal.ppat.1006858Сомова Л.М., Андрюков Б.Г., Тимченко Н.Ф., Псарева Е.К. Псевдотуберкулез как персистентная инфекция: этиопатогенетические предпосылки // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2019. № 2. С. 110–119.Somova LM, Andryukov BG, Timchenko NF, Psareva EK. Pseudotuberculosis as persistent infection: etiopathogenetic preconditions. Zhurnal Mikrobiologii, Epidemiologii i Immunobiologii. 2019;(2):110–119. (In Russian). doi: 10.36233/0372-9311-2019-2-110-119.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.