<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<!DOCTYPE article PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.3 20210610//EN" "JATS-journalpublishing1-3.dtd">
<article article-type="research-article" dtd-version="1.3" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xml:lang="ru"><front><journal-meta><journal-id journal-id-type="publisher-id">sredob</journal-id><journal-title-group><journal-title xml:lang="ru">Здоровье населения и среда обитания – ЗНиСО</journal-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Public Health and Life Environment – PH&amp;LE</trans-title></trans-title-group></journal-title-group><issn pub-type="ppub">2219-5238</issn><issn pub-type="epub">2619-0788</issn><publisher><publisher-name>ФБУЗ ФЦГиЭ Роспотребнадзора</publisher-name></publisher></journal-meta><article-meta><article-id pub-id-type="doi">10.35627/2219-5238/2020-333-12-56-61</article-id><article-id custom-type="elpub" pub-id-type="custom">sredob-297</article-id><article-categories><subj-group subj-group-type="heading"><subject>Research Article</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="ru"><subject>ЭПИДЕМИОЛОГИЯ</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="en"><subject>EPIDEMIOLOGY</subject></subj-group></article-categories><title-group><article-title>Эволюция фенотипических свойств и молекулярно-генетической организации геномов штаммов Vibrio cholerae O1 биовара Эль Тор, выделенных от больных и из объектов окружающей среды на Кавказе с 1970 по 1998 год</article-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>The evolution of phenotypic properties and molecular genetic organization of genomes of Vibrio cholerae O1 El Tor variant strains isolated from patients and environmental objects in the Caucasus in 19701998</trans-title></trans-title-group></title-group><contrib-group><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0001-6458-3725</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Савельев</surname><given-names>Вилорий Николаевич</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Savelyev</surname><given-names>Vilorij N.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">savelev39@inbox.rucorrespondingauthor:</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-9366-5647</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Ковалев</surname><given-names>Д. А.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Kovalev</surname><given-names>D. A.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-1254-2259</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Савельева</surname><given-names>И. В.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Savelyeva</surname><given-names>I. V.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-4549-9701</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Таран</surname><given-names>Т. В.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Taran</surname><given-names>T. V.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Подопригора</surname><given-names>Е. И.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Podoprigora</surname><given-names>E. I.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-8882-6477</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Васильева</surname><given-names>О. В.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Vasilyeva</surname><given-names>O. V.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0001-9152-4026</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Шапаков</surname><given-names>Н. А.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Shapakov</surname><given-names>N. A.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Алехина</surname><given-names>Ю. А.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Alekhina</surname><given-names>Y. A.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Куличенко</surname><given-names>А. Н.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Kulichenko</surname><given-names>A. N.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">noemail@neicon.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib></contrib-group><aff-alternatives id="aff-1"><aff xml:lang="ru"><institution>ФКУЗ Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора</institution><country>Россия</country></aff><aff xml:lang="en"><institution>Stavropol Anti-Plague Institute of Rospotrebnadzor</institution><country>Russian Federation</country></aff></aff-alternatives><pub-date pub-type="collection"><year>2020</year></pub-date><pub-date pub-type="epub"><day>14</day><month>04</month><year>2021</year></pub-date><volume>0</volume><issue>12</issue><fpage>56</fpage><lpage>61</lpage><permissions><copyright-statement>Copyright &amp;#x00A9; Савельев В.Н., Ковалев Д.А., Савельева И.В., Таран Т.В., Подопригора Е.И., Васильева О.В., Шапаков Н.А., Алехина Ю.А., Куличенко А.Н., 2021</copyright-statement><copyright-year>2021</copyright-year><copyright-holder xml:lang="ru">Савельев В.Н., Ковалев Д.А., Савельева И.В., Таран Т.В., Подопригора Е.И., Васильева О.В., Шапаков Н.А., Алехина Ю.А., Куличенко А.Н.</copyright-holder><copyright-holder xml:lang="en">Savelyev V.N., Kovalev D.A., Savelyeva I.V., Taran T.V., Podoprigora E.I., Vasilyeva O.V., Shapakov N.A., Alekhina Y.A., Kulichenko A.N.</copyright-holder><license xml:lang="ru" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.</license-p></license><license xml:lang="en" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.</license-p></license></permissions><self-uri xlink:href="https://zniso.fcgie.ru/jour/article/view/297">https://zniso.fcgie.ru/jour/article/view/297</self-uri><abstract><p>Введение. Формирование высокопатогенных для человека штаммов холерных вибрионов, обладающих устойчивостью к антибиотикам, определяет патогенез, клинику, эпидемиологию и лабораторную диагностику холеры. Необходимо изучение структуры генома холерных вибрионов любых серологических групп, выделяемых при плановом мониторинге объектов окружающей среды или больных ОКИ с целью обнаружения генов токси-генности, присущих эпидемическим штаммам V. ско1втае О1. Цель исследования. Изучение динамики изменений фенотипических свойств и молекулярно генетических основ персистенции, эпидемического и патогенетического потенциала Vibrio cholerae O1 биовара Эль Тор, выделенных от больных и из объектов окружающей среды на Кавказе с 1970 по 1998 год. Материалы и методы. Изучили фенотипические (микробиологический метод) и молекулярно-генетические свойства (с помощью ПЦР) 32 штамма V. cholerae O1, выделенные от больных и из объектов окружающей среды на Кавказе (1970-1998 гг.). Результаты. Показано, что на территориях Кавказа обнаруживались: а) не-токсигенные, типичные по фенотипическим и молекулярно-генетическим свойствам штаммы V. cholerae O1, Эль Тор, ctxAB-, Hly+. Их токсигенный потенциал представлен экзо- и эндотоксинами, отличными от энтеротоксина токсигенного холерного вибриона; б) токсигенные типичные по фенотипическим и молекулярно-генетическим свойствам штаммы V. cholerae O1, Эль Тор, ctxABEL+, rtxC+, Hly- в период эпидемических вспышек холеры заносного характера, продуцирующие энтеротоксин СТ-2, содержащие гены, ответственные за персистентный, патогенный и пандемичный потенциал, и в) типичные по основным фенотипическим свойствам, но молекулярно-генетически измененные варианты холерного вибриона биовара Эль Тор - V. cholerae O1, Эль Тор ctxABCL+, rtxC+, Hly-. Заключение. Основным проявлением эволюционных изменений типичного токсигенного вибриона биовара Эль Тор явилась замена в его геноме гена ctxBEl на ген ctxBCL, кодирующий энтеротоксин классического типа (СТ-1), что значительно усилило персистентный, токсический, эпидемический и пандемический потенциал генетически измененных вариантов холерных вибрионов биовара Эль Тор. В геноме данных штаммов присутствует интегративный и коньюгативный элемент SXT с генами полирезистентности к антибиотикам.</p></abstract><trans-abstract xml:lang="en"><p>Introduction: The formation of highly pathogenic strains of Vibrio cholerae resistant to antibiotics determines the pathogenesis, clinical picture, epidemiology, and laboratory diagnosis of cholera. It is necessary to study the structure of the genome of V. cholerae of any serological groups isolated during routine monitoring of environmental objects or patients with acute intestinal infections in order to detect toxigenic genes inherent to epidemic strains of V. cholerae O1. Our objective was to study changes in phenotypic properties and molecular genetic bases of persistence, epidemic and pathogenetic potential of El Tor variant of Vibrio cholerae O1 isolated from patients and environmental objects in the Caucasus in 1970-1998. Materials and methods: We studied phenotypic and molecular genetic characteristics of 32 V. cholerae O1 strains isolated from patients and environmental objects in the Caucasus (1970-1998) using a microbiological assay and PCR test, respectively. Results: We established that the following biotypes of V. cholerae O1 were found in the Caucasus: a) El Tor, ctxA-, and Hly+ nontoxigenic strains of V. cholerae O1, typical in their phenotypic and molecular genetic properties. Their toxigenic potential is represented by exo- and endotoxins different from the enterotoxin of toxigenic V. cholerae; b) toxigenic El Tor, ctxABEL+, rtxC+, and Hly- variant biotypes of V. cholerae O1, typical in their phenotypic, molecular and genetic properties during outbreaks of invasive cholera, producing a CT-2 enterotoxin and containing genes responsible for persistent, pathogenic and pandemic potential, and c) typical in terms of their main phenotypic characteristics but molecularly genetically altered variants (hybrids) of El Tor variant of Vibrio cholerae O1 including El Tor ctxABCL+, rtxC+, Hly-. Conclusions: The main manifestation of evolutionary changes in a typical toxigenic vibrio of the El Tor variant biotype was the replacement of the ctxBEl gene in its genome with the ctxBCL gene encoding the classical type of enterotoxin (CT-1), which significantly increased the persistent, toxic, epidemic, and pandemic potential of genetically modified variants of El Tor biotype Vibrio cholerae. The genome of these strains contains an integrative and conjugative element SXT with genes for antibiotic multiresistance.</p></trans-abstract><kwd-group xml:lang="ru"><kwd>фенотипические и молекулярно-гнетические свойства V. cholerae O1 биовара Эль Тор</kwd><kwd>токсический</kwd><kwd>эпидемический и пандемический потенциал</kwd></kwd-group><kwd-group xml:lang="en"><kwd>phenotypic</kwd><kwd>molecular and genetic characteristics of El Tor variant of V. cholerae O1</kwd><kwd>toxigenic</kwd><kwd>epidemic and pandemic potential</kwd></kwd-group></article-meta></front><back><ref-list><title>References</title><ref id="cit1"><label>1</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Mazel D, Dychinco B, Webb VA, et al. A distinctive class of integron in the Vibrio cholerae genome. Science. 1998; 280:605-608.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Mazel D, Dychinco B, Webb VA, et al. A distinctive class of integron in the Vibrio cholerae genome. Science. 1998; 280:605-608.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit2"><label>2</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Safa A, Nair GB, Kong RY. Evolution of new variants of Vibrio cholerae O1. Trends Microbiol. 2010; 18(1):46-54. DOI: https://doi.org/10.1016/_j.tim.2009.10.003</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Safa A, Nair GB, Kong RY. Evolution of new variants of Vibrio cholerae O1. Trends Microbiol. 2010; 18(1):46-54. DOI: https://doi.org/10.1016/_j.tim.2009.10.003</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit3"><label>3</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Halder K, Das B, Nair GB, et al. Molecular evidence favouring step-wise evolution of Mozambique Vibrio cholerae O1 El Tor hybrid strain. Microbiology (Reading). 2010; 156(Pt 1):99-107. DOI: https://doi.org/10.1099/ mic.0.032458-0</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Halder K, Das B, Nair GB, et al. Molecular evidence favouring step-wise evolution of Mozambique Vibrio cholerae O1 El Tor hybrid strain. Microbiology (Reading). 2010; 156(Pt 1):99-107. DOI: https://doi.org/10.1099/ mic.0.032458-0</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit4"><label>4</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Weekly epidemiological record. 293 Cholera, 2009. WHO, Geneva. 2010; 85(31):293-308. Available at: https://www.who.int/wer/2010/wer8531.pdf Accessed: 2 Dec 2020</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Weekly epidemiological record. 293 Cholera, 2009. WHO, Geneva. 2010; 85(31):293-308. Available at: https://www.who.int/wer/2010/wer8531.pdf Accessed: 2 Dec 2020</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit5"><label>5</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Мазрухо А.Б., Москвитина Э.А., Адаменко О.Л. и др. Актуальные вопросы эпидемиологического надзора за холерой в Российской Федерации // Холера и патогенные для человека вибрионы. Матер. совещ. спец-в Роспотребнадзора - Ростов-на-Дону, 2013. Вып. № 26. С. 11-16.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Мазрухо А.Б., Москвитина Э.А., Адаменко О.Л. и др. Актуальные вопросы эпидемиологического надзора за холерой в Российской Федерации // Холера и патогенные для человека вибрионы. Матер. совещ. спец-в Роспотребнадзора - Ростов-на-Дону, 2013. Вып. № 26. С. 11-16.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit6"><label>6</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Москвитина Э.А., Титова С.В., Адаменко О.Л. и др. Перспективы дальнейшего совершенствования эпидемиологического надзора за холерой в Российской Федерации // Холера и патогенные для человека вибрионы. Матер. совещ. спец-в Роспотребнадзора -Ростов-на-Дону, 2014. Вып. № 27. С. 14-18.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Москвитина Э.А., Титова С.В., Адаменко О.Л. и др. Перспективы дальнейшего совершенствования эпидемиологического надзора за холерой в Российской Федерации // Холера и патогенные для человека вибрионы. Матер. совещ. спец-в Роспотребнадзора -Ростов-на-Дону, 2014. Вып. № 27. С. 14-18.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit7"><label>7</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Назаретян А.А., Москвитина Э.А. Холера: Эндемичные территории стран мира. 2007-2011 гг. // Холера и патогенные для человека вибрионы. Матер. совещ. спец-в Роспотребнадзора - Ростов-на-Дону, 2013. Вып. № 26. С. 16-21.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Назаретян А.А., Москвитина Э.А. Холера: Эндемичные территории стран мира. 2007-2011 гг. // Холера и патогенные для человека вибрионы. Матер. совещ. спец-в Роспотребнадзора - Ростов-на-Дону, 2013. Вып. № 26. С. 16-21.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit8"><label>8</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Онищенко Г.Г., Ломов Ю.М., Москвитина Э.А. и др. Холера в начале века. Прогноз // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2005. № 3. С. 43-48</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Онищенко Г.Г., Ломов Ю.М., Москвитина Э.А. и др. Холера в начале века. Прогноз // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2005. № 3. С. 43-48</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit9"><label>9</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Harris JB, LaRocque RC, Qadri F, et al. Cholera. Lancet. 2012; 379(9835):2466-2476. DOI: https://doi. org/10.1016/S0140-6736(12)60436-X</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Harris JB, LaRocque RC, Qadri F, et al. Cholera. Lancet. 2012; 379(9835):2466-2476. DOI: https://doi. org/10.1016/S0140-6736(12)60436-X</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit10"><label>10</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Fasano A, Baudry B, Pumplin DW, et al. Vibrio cholerae produces a second enterotoxin, which effects intestinal tight junctions. Proc Natl Acad Sci USA. 1991; 88(12):5242-5246.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Fasano A, Baudry B, Pumplin DW, et al. Vibrio cholerae produces a second enterotoxin, which effects intestinal tight junctions. Proc Natl Acad Sci USA. 1991; 88(12):5242-5246.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit11"><label>11</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Raychoudhuri A, Patra T, Ghosh K, et al. Classical ctxB in Vibrio cholerae O1, Kalkata, India. Emerg Infect Dis. 2009; 15(1):131-132. DOI: https://doi.org/10.3201/ eid1501.080543</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Raychoudhuri A, Patra T, Ghosh K, et al. Classical ctxB in Vibrio cholerae O1, Kalkata, India. Emerg Infect Dis. 2009; 15(1):131-132. DOI: https://doi.org/10.3201/ eid1501.080543</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit12"><label>12</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Na-Ubol M, Srimanote P, Chongsa-Nguan M, et al. Hybrid &amp; El Tor variant biotypes of Vibrio cholerae O1 in Thailand. Indian J Med Res. 2011; 133(4):387-394.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Na-Ubol M, Srimanote P, Chongsa-Nguan M, et al. Hybrid &amp; El Tor variant biotypes of Vibrio cholerae O1 in Thailand. Indian J Med Res. 2011; 133(4):387-394.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit13"><label>13</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Савельева И.В., Тюменцева И.С., Афанасьев Е.Н. и др. Оптимизация мониторинга Vibrio cholera O1 в объектах окружающей среды на основе использования магноиммуносорбентов. Холера и патогенные для человека вибрионы сб. ст. проблемной комиссии. Ростов-на-Дону, 2016. № 29. С. 196-198.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Савельева И.В., Тюменцева И.С., Афанасьев Е.Н. и др. Оптимизация мониторинга Vibrio cholera O1 в объектах окружающей среды на основе использования магноиммуносорбентов. Холера и патогенные для человека вибрионы сб. ст. проблемной комиссии. Ростов-на-Дону, 2016. № 29. С. 196-198.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit14"><label>14</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Смирнова Н.И., Горяев А.А., Кутырев В.В. Эволюция генома возбудителя холеры в современный период // Молекулярная генетика. 2010. № 4. С. 11-19.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Смирнова Н.И., Горяев А.А., Кутырев В.В. Эволюция генома возбудителя холеры в современный период // Молекулярная генетика. 2010. № 4. С. 11-19.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit15"><label>15</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Waldor MK, Mekalanos JJ. Lysogenic conversion by a filamentous phage encoding cholera toxin. Science. 1996; 272(5270):1910-1914. DOI: https://10.1126/ science.272.5270.1910</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Waldor MK, Mekalanos JJ. Lysogenic conversion by a filamentous phage encoding cholera toxin. Science. 1996; 272(5270):1910-1914. DOI: https://10.1126/ science.272.5270.1910</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit16"><label>16</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ansaruzzaman M, Bhuiyan NA, Nair GB, et al. Cholera in Mozambique, variant of Vibrio cholerae. Emerg Infect Dis. 2004; 10(11):2057-2059. DOI: https://doi. org/10.3201/eid1011.040682</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ansaruzzaman M, Bhuiyan NA, Nair GB, et al. Cholera in Mozambique, variant of Vibrio cholerae. Emerg Infect Dis. 2004; 10(11):2057-2059. DOI: https://doi. org/10.3201/eid1011.040682</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit17"><label>17</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Nair GB, Faruque SM, Bhuiyan NA, et al. New variants of Vibrio cholerae O1 biotype El Tor with attributes of the classical biotype from hospitalized patients with acute diarrhea in Bangladesh. J Clin Microbiol. 2002; 40(9): 3296-3299. DOI: https://doi.org/10.1128/jcm.40.9.3296-3299.2002</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Nair GB, Faruque SM, Bhuiyan NA, et al. New variants of Vibrio cholerae O1 biotype El Tor with attributes of the classical biotype from hospitalized patients with acute diarrhea in Bangladesh. J Clin Microbiol. 2002; 40(9): 3296-3299. DOI: https://doi.org/10.1128/jcm.40.9.3296-3299.2002</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit18"><label>18</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Nair GB, Qadri F, Holmgren J, et al. Cholera due to altered El Tor strains of Vibrio cholerae O1 in Bangladesh. J Clin Microbiol. 2006; 44(11):4211-4213. DOI: https:// doi.org/10.1128/JCM.01304-06</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Nair GB, Qadri F, Holmgren J, et al. Cholera due to altered El Tor strains of Vibrio cholerae O1 in Bangladesh. J Clin Microbiol. 2006; 44(11):4211-4213. DOI: https:// doi.org/10.1128/JCM.01304-06</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit19"><label>19</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Safa A, Bhuiyan NA, Nusrin S, et al. Genetic characteristics of Matlab variants of Vibrio cholerae O1 that are hybrids between classical and El Tor biotypes. J Med Microbiol. 2006; 55(Pt 11):1563-1569. DOI: https://doi.org/10.1099/ jmm.0.46689-0</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Safa A, Bhuiyan NA, Nusrin S, et al. Genetic characteristics of Matlab variants of Vibrio cholerae O1 that are hybrids between classical and El Tor biotypes. J Med Microbiol. 2006; 55(Pt 11):1563-1569. DOI: https://doi.org/10.1099/ jmm.0.46689-0</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit20"><label>20</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Safa A, Sultana J, Cam PD, et al. Vibrio cholerae O1 hybrid El Tor strains, Asia and Africa. Emerg Infect Dis. 2008; 14(6):987-988. DOI: https://doi.org/10.3201/ eid1406.080129</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Safa A, Sultana J, Cam PD, et al. Vibrio cholerae O1 hybrid El Tor strains, Asia and Africa. Emerg Infect Dis. 2008; 14(6):987-988. DOI: https://doi.org/10.3201/ eid1406.080129</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit21"><label>21</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Савельев В.Н., Куличенко А.Н., Савельева И.В. и др. Совершенствование биотипирования Vibrio cholera O1 в связи с глобальным распространением генетически измененных (гибридных) вариантов биовара Эль-Тор. Холера и патогенные для человека вибрионы: сб. ст. проблемной комиссии. Ростов-н/Д. 2016. № 29. С. 150-153</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Савельев В.Н., Куличенко А.Н., Савельева И.В. и др. Совершенствование биотипирования Vibrio cholera O1 в связи с глобальным распространением генетически измененных (гибридных) вариантов биовара Эль-Тор. Холера и патогенные для человека вибрионы: сб. ст. проблемной комиссии. Ростов-н/Д. 2016. № 29. С. 150-153</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit22"><label>22</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Смирнова, Н.И., Заднова С.П., Шашкова А.П. и др. Вариабельность генома измененных вариантов Vibrio cholerae биовара Эль-Тор, изолированных на территории России в современный период // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2011. № 3. С. 11-17</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Смирнова, Н.И., Заднова С.П., Шашкова А.П. и др. Вариабельность генома измененных вариантов Vibrio cholerae биовара Эль-Тор, изолированных на территории России в современный период // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2011. № 3. С. 11-17</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit23"><label>23</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ghosh-Banerjee J, Senoh M, Takahashi T, et al. Cholera toxin production by the El Tor variant of Vibrio cholerae O1 compared to prototype El Tor end classical biotypes. J Clin Microbiol. 2010; 48(11):4283-4286. DOI: https:// doi.org/10.1128/JCM.00799-10</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ghosh-Banerjee J, Senoh M, Takahashi T, et al. Cholera toxin production by the El Tor variant of Vibrio cholerae O1 compared to prototype El Tor end classical biotypes. J Clin Microbiol. 2010; 48(11):4283-4286. DOI: https:// doi.org/10.1128/JCM.00799-10</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit24"><label>24</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Смирнова Н.И., Костромитина Е.А., Осин А.В. и др. Вариабельность генома штаммов Vibrio cholerae биовара Эль-Тор // Вестник РАМН. 2005. № 7. С. 19-26</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Смирнова Н.И., Костромитина Е.А., Осин А.В. и др. Вариабельность генома штаммов Vibrio cholerae биовара Эль-Тор // Вестник РАМН. 2005. № 7. С. 19-26</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit25"><label>25</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Grim CJ, Hasan NA, Taviani E, et al. Genome sequence of hybrid Vibrio cholerae O1 MJ-1236, B-33, and CIRS 101 and comparative genomics with V. cholerae. J Bacteriol. 2010; 192(13):3524-3533. DOI: https://doi. org/10.1128/JB.00040-10</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Grim CJ, Hasan NA, Taviani E, et al. Genome sequence of hybrid Vibrio cholerae O1 MJ-1236, B-33, and CIRS 101 and comparative genomics with V. cholerae. J Bacteriol. 2010; 192(13):3524-3533. DOI: https://doi. org/10.1128/JB.00040-10</mixed-citation></citation-alternatives></ref></ref-list><fn-group><fn fn-type="conflict"><p>The authors declare that there are no conflicts of interest present.</p></fn></fn-group></back></article>
