sredobЗдоровье населения и среда обитания – ЗНиСОPublic Health and Life Environment – PH&LE2219-52382619-0788ФБУЗ ФЦГиЭ Роспотребнадзора10.35627/27/2219-5238/2025-33-10-74-83sredob-2719Research ArticleЭПИДЕМИОЛОГИЯEPIDEMIOLOGYТрансформация вегетативного фенотипа Salmonella Enteritidis в дормантный под действием морской водыSeawater-Induced Vegetative to Dormant Phenotype Transformation of Salmonella Enteritidishttps://orcid.org/0000-0001-8255-328XБынинаМ. П.ByninaM. P.

Бынина Марина Павловна – младший научный сотрудник лаборатории кишечных инфекций

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Marina P. Bynina, Junior Researcher, Laboratory of Intestinal Infections

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

marina.bynina@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-7008-3804ЯковлевА. А.YakovlevA. A.

Яковлев Анатолий Александрович – д.м.н., профессор; заведующий лабораторией кишечных инфекций, профессор кафедры эпидемиологии и военной эпидемиологии

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

пр. Острякова, д. 2, г. Владивосток, 690002

Anatoly A. Yakovlev, Dr. Sci. (Med.), Professor, Head of the Laboratory of Intestinal Infections, Professor, Department of Epidemiology and Military Epidemiology

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

2 Ostryakov Avenue, Vladivostok, 690002

yakovlev-epid@yandex.ruhttps://orcid.org/0000-0001-6450-840XМакаренковаИ. Д.MakarenkovaI. D.

Макаренкова Илона Дамировна – д.м.н., профессор; в.н.с. лаборатории кишечных инфекций

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Ilona D. Makarenkova, Dr. Sci. (Med.), Professor, Leading Researcher, Laboratory of Intestinal Infections

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

ilona_m@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-8080-7933СоловьёваА. С.SolovyevaA. S.

Соловьёва Алина Сергеевна – м.н.с. лаборатории кишечных инфекций

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Alina S. Solovyeva, Junior Researcher, Laboratory of Intestinal Infections

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

vladivostok2585@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-5725-830XПоказееваЮ. Н.PokazeevaJ. N.

Показеева Юлия Николаевна – ассистент кафедры нормальной и патологической физиологии, м.н.с. лаборатории кишечных инфекций 

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

пр. Острякова, д. 2, г. Владивосток, 690002

Julia N. Pokazeeva, Assistant, Department of Normal and Pathological Physiology, Laboratory of Intestinal Infections

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

2 Ostryakov Avenue, Vladivostok, 690002

pokazeeva_ylia@mail.ruhttps://orcid.org/0009-0001-7105-9849ТрофимоваМ. Ф.TrofimovaM. F.

Трофимова Мария Фёдоровна – м.н.с. группы биоинформатики

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Maria F. Trofimova, Junior Researcher, Bioinformatics Group

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

shestaksin@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-4290-6164ЛубоваВ. А.LubovaV. A.

Лубова Валерия Александровна – н.с. лаборатории природно-очаговых вирусных инфекций

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Valeria A. Lubova, Researcher, Laboratory of Natural Focal Viral Infections

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

valeri_priority@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-0303-3188БеликА. А.BelikA. A.

Белик Алексей Анатольевич – к.б.н., н.с. группы биоинформатики

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Alexey A. Belik, Cand. Sci. (Biol.), Researcher, Bioinformatics Group

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

belik_a_a@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-8313-5610БеловЮ. А.BelovI. A.

Белов Юрий Александрович – руководитель Центра молекулярной диагностики, ассистент кафедры эпидемиологии, микробиологии и паразитологии

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

о. Русский, п. Аякс, д. 10, г. Владивосток, 690922

Iurii A. Belov, Head, Center for Molecular Diagnostics, Assistant, Department of Epidemiology, Microbiology and Parasitology

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

10 Ajax Bay, Russky Island, Vladivostok, 690922

belov.ya@dvfu.ruhttps://orcid.org/0000-0002-8879-8496ЗапорожецТ. С.ZaporozhetsT. S.

Запорожец Татьяна Станиславовна – д.м.н., профессор; г.н.с. лаборатории респираторных инфекций 

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

Tatyana S. Zaporozhets, Dr. Sci. (Med.), Prof.; Chief Researcher, Laboratory of Respiratory Infections

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

niiem_vl@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-1981-1079КрыжановскийС. П.KryzhanovskyS. P.

Крыжановский Сергей Петрович – д.м.н., член-корреспондент РАН

ул. Кирова, д. 95, г. Владивосток, 690022

Sergey P. Kryzhanovsky, Dr. Sci. (Med.), Corresponding Member of the Russian Academy of Sciences

95 Kirov Street, Vladivostok, 690022

kryzhanovskiy@hq.febras.ruhttps://orcid.org/0000-0001-8610-7623ЩелкановМ. Ю.ShchelkanovM. Yu.

Щелканов Михаил Юрьевич – д.б.н., член-корреспондент РАН, директор, заведующий кафедрой эпидемиологии, микробиологии и паразитологии 

ул. Сельская, д. 1, г. Владивосток, 690087

о. Русский, п. Аякс, д. 10, г. Владивосток, 690922

Sergey P. Kryzhanovsky, Dr. Sci. (Med.), Corresponding Member of the Russian Academy of Sciences

1 Selskaya Street, Vladivostok, 690087

10 Ajax Bay, Russky Island, Vladivostok, 690922

adorob@mail.ruФГБНУ «Научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова» РоспотребнадзораРоссияG.P. Somov Research Institute of Epidemiology and MicrobiologyRussian FederationФГБНУ «Научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова» Роспотребнадзора; ФГБОУ ВО «Тихоокеанский медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской ФедерацииРоссияG.P. Somov Research Institute of Epidemiology and Microbiology; Pacific Medical UniversityRussian FederationФГБНУ «Научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова» РоспотребнадзораРоссияG.P. Somov Research Institute of Epidemiology and MicrobiologyRussian FederationФГБОУ ВО «Тихоокеанский медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации; ФГБНУ «Научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова» РоспотребнадзораРоссияG.P. Somov Research Institute of Epidemiology and Microbiology; Pacific Medical UniversityRussian FederationФГБНУ «Научно исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова» Роспотребнадзора; ФГАОУ ВО «Дальневосточный федеральный университет»РоссияG.P. Somov Research Institute of Epidemiology and Microbiology; Far Eastern Federal UniversityRussian FederationМедицинское объединение Дальневосточного отделения Российской академии наукРоссияMedical Unit of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of SciencesRussian Federation20252710202533107483Copyright © Бынина М.П., Яковлев А.А., Макаренкова И.Д., Соловьёва А.С., Показеева Ю.Н., Трофимова М.Ф., Лубова В.А., Белик А.А., Белов Ю.А., Запорожец Т.С., Крыжановский С.П., Щелканов М.Ю., 20252025Бынина М.П., Яковлев А.А., Макаренкова И.Д., Соловьёва А.С., Показеева Ю.Н., Трофимова М.Ф., Лубова В.А., Белик А.А., Белов Ю.А., Запорожец Т.С., Крыжановский С.П., Щелканов М.Ю.Bynina M.P., Yakovlev A.A., Makarenkova I.D., Solovyeva A.S., Pokazeeva J.N., Trofimova M.F., Lubova V.A., Belik A.A., Belov I.A., Zaporozhets T.S., Kryzhanovsky S.P., Shchelkanov M.Y.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://zniso.fcgie.ru/jour/article/view/2719

Введение. Под действием сублетальных стрессовых нагрузок неспорообразующие бактерии (в том числе Salmonella spp.) способны формировать дормантные клеточные фенотипы, которые не растут на традиционных дифференциально-диагностических средах.Цель исследования: изучить возможность смены фенотипа Salmonella Enteritidis с вегетативного на дормантный под действием морской воды.Материалы и методы. Штамм Salmonella Enteritidis / food / Primorsky_krai_Artyem / S-28390 / 2024 (38,0 : 1,4) (VGARus ID prim001916) на протяжении 40 сут. параллельно инкубировался в стерильном физиологическом растворе и стерилизованной морской воде для выяснения возможности трансформации вегетативного фенотипа в дормантный. Реверсию дормантного фенотипа к вегетативному осуществляли путем алиментарного заражения лабораторных мышей, предварительно аттестованных на отсутствие сальмонеллезной инфекции. Помимо стандартных бактериологических методов в работе использованы плазмидомный анализ, полимеразная цепная реакция для индикации ДНК сальмонелл в режиме реального времени и полногеномное NGS-секвенирование.Результаты. Показано, что длительная инкубация в морской воде запускает механизм трансформации вегетативного фенотипа S. Enteritidis в дормантный. Вместе с тем аналогичная инкубация S. Enteritidis в физиологическом растворе такую трансформацию не вызывает, и бактериальные клетки естественным образом погибают в отсутствие питательных веществ, однако оставшиеся в культуре жизнеспособные клетки не превращаются в дормантные. Реверсия к вегетативному фенотипу происходит после пассирования дормантной формы в перорально инокулированных лабораторных мышах. Идентичность геномов штаммов в дормантном состоянии, использованном для алиментарного заражения мышей, и в вегетативном состоянии, получаемом после пассирования, подтверждается 99,8% совпадением контигов в результате NGS-секвенирования.Заключение. Стерилизованная морская вода как абиотический фактор способна запускать механизм трансформации вегетативного фенотипа S. Enteritidis в дормантный. Это требует детализировать гигиенические требования к зонам рекреации морских побережий в части разработки методов индикации патогенных бактерий с дормантным фенотипом.

Introduction: Under the influence of sublethal stress, non-spore-forming bacteria (including Salmonella spp.) are able to form dormant cellular phenotypes that do not grow on traditional differential diagnostic media.Objective: To study the possibility of Salmonella Enteritidis changing the phenotype from vegetative to dormant upon seawater exposure.Materials and Methods: Salmonella Enteritidis / food / Primorsky_krai_Artyem / S-28390 / 2024 (38.0 : 1.4) strain (VGARus ID prim001916) was incubated for 40 days in parallel in sterile saline solution and sterilized seawater to establish the possibility of transforming the vegetative phenotype into a dormant one. The reversal of the dormant phenotype to the vegetative one was carried out by alimentary infestation of laboratory mice previously verified for the absence of Salmonella infection. In addition to standard bacteriological methods, we used plasmidomic analysis, real-time polymerase chain reaction for DNA detection of Salmonella, and genome-wide next-generation sequencing (NGS).Results: We found that long-term incubation in seawater triggered the mechanism of transformation of the vegetative phenotype of S. Enteritidis into a dormant one. Similar incubation of S. Enteritidis but in saline solution did not cause such a transformation, bacterial cells naturally died in the absence of nutrients, but the remaining viable cells did not become dormant. Reversion to the vegetative phenotype occurred after passage of the dormant form in orally inoculated laboratory mice. The identity of the genomes of the strains in the dormant state used for alimentary infestation of the mice and in the vegetative state obtained after passage was confirmed by a 99.8 % NGS contig match.Conclusions: As an abiotic factor, sterilized seawater can trigger the mechanism of S. Enteritidis vegetative to dormant phenotype transformation. This requires detailing of hygienic requirements for recreational areas of seacoasts in terms of developing methods for detection of pathogenic bacteria with a dormant phenotype.

Salmonella Enteritidisвегетативный фенотипкультивируемая формадормантный фенотипнекультивируемая формаморская водаSalmonella Enteritidisvegetative phenotypecultivated formdormant phenotypeuncultivated formseawaterисследование не получило внешнего финансирования и было проведено в рамках Государственного задания (тема № 122041800151-3).This research received no external funding and was carried out within the State Assignment (Theme No. 122041800151-3).ReferencesЯковлев А.А. Морская эпидемиология. Владивосток: Медицина ДВ, 2004. 132 с.Yakovlev AA. [Marine Epidemiology.] Vladivostok: Meditsina DV Publ.; 2004. (In Russ.)Хотимченко Ю.С., Щелканов М.Ю. Вирусы океана: на берегах aqua incognita. Горизонты таксономического разнообразия // Биология моря. 2024. Т. 50. № 1. С. 3-41. doi: 10.31857/S0134347524010018Khotimchenko YuS, Shchelkanov MYu. Viruses of the ocean: On the shores of the aqua incognita. Horizons of taxonomic diversity. Russ J Mar Biol. 2024;50(1):1-24. doi: 10.1134/S106307402401005XЩелканов М.Ю., Катин И.О., Бурухина Е.Г., Починок И.В., Щелканов Е.М., Волков Ю.Г., Шестопалов А.М., Галки­на И.В. Колючие вши (Echinophthiriidae) как переносчики инвазивных и инфекционных заболеваний ластоногих // Юг России: экология, развитие. 2017. Т. 12. № 3. С. 20-32. doi: 10.18470/1992-1098-2017-3-20-32Shchelkanov MYu, Katin IO, Burukhina EG, et al. Seal louse (Echinophthiriidae) as vectors of invasive and infectious disease agents of pinnipeds. Yug Rossii: Ekologiya, Razvitie. 2017;12(3):20-32. (In Russ.) doi: 10.18470/1992-1098-2017-3-20-32Щелканов М.Ю., Аристова В.А., Чумаков В.М., Львов Д.К. Историография термина «природный очаг» // В сб.: Новые и возвращающиеся инфекции в системе биобезопасности Российской Федерации. Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во Первого МГМУ им. И.М. Сеченова, 2014. С. 21–32.Shchelkanov MYu, Aristova VA, Chumakov VM, Lvov DK. [Historiography of the term “natural focus”.] In: [Emerging and Re-emerging Infections in the Biosecurity System of the Russian Federation: Collection of Articles.] Moscow: Sechenov First MSMU Publ.; 2014:21-32. (In Russ.)Hubálek Z, Rudolf I. Microbial Zoonoses and Sapronoses. Luxembourg: Springer; 2011. doi: 10.1007/978-90-481-9657-9Hubálek Z, Rudolf I. Microbial Zoonoses and Sapronoses. Luxembourg: Springer; 2011. doi: 10.1007/978-90-481-9657-9Сомов Г.П., Бузолева Л.С. Адаптация патогенных бактерий к абиотическим факторам окружающей среды. Владивосток: Полиграфкомбинат, 2004. 167 c.Somov GP, Buzoleva LS. [Adaptation of Pathogenic Bacteria to Abiotic Environmental Factors.] Vladivostok: Poligrafkombinat Publ.; 2004. (In Russ.)Андрюков Б.Г., Крыжановский С.П., Беседнова Н.Н. Молекулярные основы специфических механизмов адаптации патогенных бактерий. Владивосток: Даль­ наука, 2021. 312 с.Andryukov BG, Kryzhanovsky SP, Besednova NN. [Molecular Basis of Specific Adaptation Mechanisms of Pathogenic Bacteria.] Vladivostok: Dalnauka Publ.; 2021. (In Russ.)Запорожец Т.С., Беседнова Н.Н., Калинин А.В., Сомова Л.М., Щелканов М.Ю. 80 лет на страже биологической без­опас­ности у восточных рубежей России // Здоровье населения и среда обитания. 2021. № 5 (338). С. 5-15. doi: 10.35627/2219-5238/2021-338-5-5-15Zaporozhets TS, Besednova NN, Kalinin AV, Somova LM, Shchelkanov MYu. 80 years on guard of biological safety at the eastern borders of Russia. Zdorov’e Naseleniya i Sreda Obitaniya. 2021;(5(338)):5-15. (In Russ.) doi: 10.35627/2219-5238/2021-338-5-5-15Сомова Л.М., Дробот Е.И., Ляпун И.Н., Пустовалов Е.В., Матосова Е.В., Щелканов М.Ю. Ультраструктура и морфологическая вариабельность некультивируемых форм бактерий Yersinia pseudotuberculosis // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2021. Т. 172. № 12. С. 724-728. doi: 10.47056/0365-9615-2021-172-12-724-728Somova LM, Drobot EI, Lyapun IN, Pustovalov EV, Matosova EV, Shchelkanov MYu. Ultrastructure and morphological variability of non-culturable forms of Yersinia pseudotuberculosis bacteria. Bull Exp Biol Med. 2022;172(6):725-728. doi: 10.1007/s10517-022-05465-8Матосова Е.В., Бынина М.П., Ляпун И.Н., Щелканов М.Ю. Применение экспериментальной динамической моде­ли для изучения биопленкообразования бактерий в морской воде // Успехи медицинской микологии. 2023. Т. 25. С. 396-400.Matosova EV, Bynina MP, Lyapun IN, Shchelkanov MYu. [Application of an experimental dynamic model for studying bacterial biofilm formation in seawater.] Uspekhi Meditsinskoy Mikologii. 2023;25:396-400. (In Russ.)Матосова Е.В., Беседнова Н.Н., Кусайкин М.И., Андрю­ков Б.Г., Макаренкова И.Д., Щелканов М.Ю., Ляпун И.Н., Бынина М.П., Ермакова С.П., Звягинцева Т.Н. Анти­био­пленочная активность фукоиданов бурых водорослей // Антибиотики и химиотерапия. 2023. Т. 68. № 9-10. С. 5-11. doi: 10.37489/0235-2990-2023-68-9-10-5-11Matosova EV, Besednova NN, Kusaykin MI, et al. Antibiofilm activity of fucoidans from brown algae. Antibiotiki i Khimioterapiya. 2023;68(9-10):5-11. (In Russ.) doi: 10.37489/0235-2990-2023-68-9-10-5-11Еськова А.И., Яковлев А.А., Обухова В.С., Бынина М.П., Ким А.В., Щелканов М.Ю. Межвидовое взаимодействие бактерий Listeria monocytogenes, Yersinia pseudotuber-culosis и морских сапротрофов при долговременном культивировании в биопленках // Бюллетень экспе­ риментальной биологии и медицины. 2024. Т. 177. № 2. С. 225-229. doi: 10.47056/0365-9615-2024-177-2-225-229Eskova AI, Yakovlev AA, Obukhova VS, Bynina MP, Kim AV, Shchelkanov MYu. Interspecies interaction of bacteria Listeria monocytogenes, Yersinia pseudotuberculosis, and marine saprotrophs during long-term culturing in biofilms. Bull Exp Biol Med. 2024;177(2):252-255. doi: 10.1007/s10517-024-06167-zЕськова А.И., Яковлев А.А., Обухова В.С., Фатеева Л.Н., Щелканов М.Ю. Способность морских бактерий, выделенных из прибрежных вод Японского моря, к образованию монокультуральных и поликультуральных биопленок с сапронозными микроорганизмами Listeria monocytogenes. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2024623560 с приоритетом от 01.08.2024; дата государственной регистрации в Реестре баз данных: 14.08.2024.Es’kova AI, Yakovlev AA, Obukhova VS, Fateeva LN, Shchelkanov MYu. [The ability of marine bacteria isolated from coastal waters of the Sea of Japan to form monoand polycultural biofilms with sapronotic microorganisms Listeria monocytogenes.] Certificate of state registration of the database No. 2024623560 with priority dated August 1, 2024; date of state registration in the Database Registry: August 14, 2024. (In Russ.)Лабинская А.С., Блинкова Л.П., Ещина А.С. Общая и санитарная микробиология с техникой микробио­ логических исследований. СПб.: Лань, 2016. 588 с.Labinskaya AS, Blinkova LP, Eshchina AS. [General and Sanitary Microbiology with Microbiological Research Techniques.] St. Petersburg: Lan’ Publ.; 2016. (In Russ.)Фадейкина О.В., Касина И.В., Ермолаева Т.Н., Волкова Р.А., Давыдов Д.С., Немировская Т.И., Климов В.И., Борисе­ вич И.В., Мовсесянц А.А. Проблемы оценки общей концентрации микробных клеток с применением отраслевого стандартного образца мутности бактериальных взвесей // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2016. Т. 11. № 2. С. 268-273.Fadeykina OV, Kasina IV, Ermolaeva TN, et al. The problems of assessing the total concentration of microbial cells with the use of branch standard sample of bacterial suspensions. Mezhdunarodnyy Zhurnal Prikladnykh i Fundamental’nykh Issledovaniy. 2016;(11-2):268-273. (In Russ.)Егорова С.А., Кулешов К.В., Кафтырева Л.А. Современные методы субтипирования сальмонелл при расследовании вспышек сальмонеллеза // Иммунопатология, аллер­ гология, инфектология. 2019. № 3. С. 36-42.Egorova SA, Kuleshov KV, Kaftyreva LA. Modern Salmonella subtyping methods in outbreak investigations. Immunopatologiya, Allergologiya, Infektologiya. 2019;(3):36-42. (In Russ.) doi: 10.14427/jipai.2019.3.33Адамс Р. Методы культуры клеток для биохимиков. М.: Мир, 1983. 263 с.Adams RLP. Cell Culture for Biochemists. Moscow: Mir Publ.; 1983. (In Russ.)Kado CI, Liu ST. Rapid procedure for detection and isolation of large and small plasmids. J Bacteriol. 1981;145(3):1365-1373. doi: 10.1128/jb.145.3.1365-1373.1981Kado CI, Liu ST. Rapid procedure for detection and isolation of large and small plasmids. J Bacteriol. 1981;145(3):1365-1373. doi: 10.1128/jb.145.3.1365-1373.1981Hernández-Salmerón JE, Moreno-Hagelsieb G. FastANI, Mash and Dashing equally differentiate between Klebsiella species. PeerJ. 2022;10:e13784. doi: 10.7717/peerj.13784Hernández-Salmerón JE, Moreno-Hagelsieb G. FastANI, Mash and Dashing equally differentiate between Klebsiella species. PeerJ. 2022;10:e13784. doi: 10.7717/peerj.13784Копаладзе Р.А. Работа с лабораторными животными в контексте биоэтики – история, современность, перспективы // Успехи физиологических наук. 2004. Т. 35. № 2. С. 92-109.Kopaladze RA. [Working with laboratory animals in the context of bioethics: History, modernity, prospects.] Uspekhi Fiziologicheskikh Nauk. 2004;35(2):92-109. (In Russ.)Щелканов М.Ю., Ярыгина М.В., Галкина И.В., Кику П.Ф. Диалектический подход к биомедицинской этике как основа ее имплементации в современных социокультурных условиях // Проблемы социальной гигиены, здравоохранения и истории медицины. 2019. Т. 27. № 4. С. 414-417.Shchelkanov MYu, Yarygina MV, Galkina IV, Kiku PF. The dialectic approach to biomedical ethics as a foundation of its implementation in actual social cultural conditions. Problemy Sotsial’noy Gigieny, Zdravookhraneniya i Istorii Meditsiny. 2019;27(4):414-417. (In Russ.) doi: 10.32687/0869-866X-2019-27-4-414-417Rittershaus ESC, Baek SH, Sassetti CM. The normalcy of dormancy: Common themes in microbial quiescence. Cell Host Microbe. 2013;13(6):643-651. doi: 10.1016/j.chom.2013.05.012Rittershaus ESC, Baek SH, Sassetti CM. The normalcy of dormancy: Common themes in microbial quiescence. Cell Host Microbe. 2013;13(6):643-651. doi: 10.1016/j.chom.2013.05.012Gollan B, Grabe G, Michaux C, Helaine S. Bacterial persisters and infection: Past, present, and progressing. Annu Rev Microbiol. 2019;73:359-385. doi: 10.1146/annurev-micro-020518-115650Gollan B, Grabe G, Michaux C, Helaine S. Bacterial persisters and infection: Past, present, and progressing. Annu Rev Microbiol. 2019;73:359-385. doi: 10.1146/annurev-micro-020518-115650Zheng EJ, Valeri JA, Andrews IW, et al. Discovery of antibiotics that selectively kill metabolically dormant bacteria. Cell Chem Biol. 2024;31(4):712.e9-728.e9. doi: 10.1016/j.chembiol.2023.10.026Zheng EJ, Valeri JA, Andrews IW, et al. Discovery of antibiotics that selectively kill metabolically dormant bacteria. Cell Chem Biol. 2024;31(4):712.e9-728.e9. doi: 10.1016/j.chembiol.2023.10.026Вавилин В.А., Щелканов М.Ю., Локшина Л.Я. Влия­ние диффузии жирных кислот в водной среде на рас­пространение концентрационных химических волн при разложении твердых бытовых отходов // Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 6. С. 756-762.Vavilin VA, Shchelkanov MYu, Lokshina LYa. The effect of fatty acid diffusion in leachate on the propagation of concentration waves in the process of municipal solid waste decomposition. Water Res. 2001;28(6):691-697. doi: 10.1023/A:1012898132074Vavilin VA, Schelkanov MYu, Lokshina LYa, et al. A comparative analysis of a balance between the rates of polymer hydrolysis and acetoclastic methanogenesis during anaerobic digestion of solid waste. Water Sci Technol. 2002;45(10):249-254. doi: 10.2166/wst.2002.0345Vavilin VA, Schelkanov MYu, Lokshina LYa, et al. A comparative analysis of a balance between the rates of polymer hydrolysis and acetoclastic methanogenesis during anaerobic digestion of solid waste. Water Sci Technol. 2002;45(10):249-254. doi: 10.2166/wst.2002.0345Романкевич Е.Л. Живое вещество Земли (Биогеохи­ мические аспекты проблемы) // Геохимия. 1988. № 2. С. 292-306.Romankevich EL. [Living matter of the Earth (Biogeochemical aspects of the problem).] Geokhimiya. 1988;(2):292-306. (In Russ)Саенко Г.Н. Металлы и галогены в морских организмах. М.: Наука, 1992; 200 с.Saenko GN. [Metals and Halogens in Marine Organisms.] Moscow: Nauka Publ.; 1992. (In Russ.)Кузнецова Т.А., Запорожец Т.С., Ермакова С.П., Крыжа­новский С.П., Беседнова Н.Н., Щелканов М.Ю. Адъюванты на основе полисахаридов из гидробионтов Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2023. 326 с.Kuznetsova TA, Zaporozhets TS, Ermakova SP, Kryzhanov­ sky SP, Besednova NN, Shchelkanov MYu. [Adjuvants Based on Polysaccharides from Pacific Hydrobionts.] Avdeeva ZhI, ed. Vladivostok: Dalnauka Publ.; 2023. (In Russ.)Ким И.Н., Кушнирук А.А. Токсины гидробионтов // Экологическая экспертиза. 2010. № 2. С. 2-64.Kim IN, Kushniruk AA. [Toxins of hydrobionts.] Ekologicheskaya Ekspertiza. 2010;(2):2-64. (In Russ.)Губанов Е.П. Ядовитые и опасные гидробионты // Труды ВНИРО. 2015. № 156. С. 91-105.Goubanov EP. Toxic and dangerous aquatic organisms. Trudy VNIRO. 2015;156:91-105. (In Russ.)Стоник И.В., Попов Р.С., Цурпало А.П., Дмитренок П.С., Щелканов М.Ю., Орлова Т.Ю. Домоевая кислота в лабораторных культурах диатомовых водорослей рода Pseudo-nitzschia H. Peragallo in H. Peragallo et M. Peragallo, 1900 и пробах моллюсков из российских вод Японского моря и тихоокеанских вод Камчатки // Биология моря. 2023. Т. 49. № 5. С. 313-318. doi: 10.31857/S013434752305011XStonik IV, Popov RS, Tsurpalo AP, Dmitrenok PS, Shchelkanov MYu, Orlova TYu. Domoic acid in cultures of the diatom genus Pseudo-nitzschia H. Peragallo in H. Peragallo & M. Peragallo, 1900 and in bivalve samples from the Russian waters of the Sea of Japan and the Pacific waters of Kamchatka. Russ J Mar Biol. 2023;49(5):355-360. doi: 10.1134/S1063074023050115Barer MR. Viable but non-culturable and dormant bacteria: Time to resolve an oxymoron and a misnomer? J Med Microbiol. 1997;46(8):629-631. doi: 10.1099/00222615-46-8-629Barer MR. Viable but non-culturable and dormant bacteria: Time to resolve an oxymoron and a misnomer? J Med Microbiol. 1997;46(8):629-631. doi: 10.1099/00222615-46-8-629Darcan C, Ozkanca R, Idil O, Flint KP. Viable but non-culturable state (VBNC) of Escherichia coli related to EnvZ under the effect of pH, starvation and osmotic stress in sea water. Pol J Microbiol. 2009;58(4):307-317.Darcan C, Ozkanca R, Idil O, Flint KP. Viable but non-culturable state (VBNC) of Escherichia coli related to EnvZ under the effect of pH, starvation and osmotic stress in sea water. Pol J Microbiol. 2009;58(4):307-317.Dewailly E, Furgal C, Knap A, et al. Indicators of ocean and human health. Can J Public Health. 2002;93(Suppl 1):S34-S38. doi: 10.1007/BF03405116Dewailly E, Furgal C, Knap A, et al. Indicators of ocean and human health. Can J Public Health. 2002;93(Suppl 1): S34-S38. doi: 10.1007/BF03405116Glöckner FO, Joint I. Marine microbial genomics in Europe: Current status and perspectives. Microb Biotechnol. 2010;3(5):523-530. doi: 10.1111/j.1751-7915.2010.00169.xGlöckner FO, Joint I. Marine microbial genomics in Europe: Current status and perspectives. Microb Biotechnol. 2010;3(5):523-530. doi: 10.1111/j.1751-7915.2010.00169.x

The authors declare that there are no conflicts of interest present.